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            【全豐生物】植物生長調節劑在果樹上的應用——柑橘

            第一節、保花保果

            1、落花落果
                 (1)生理落果:柑橘落花落果大體分為五個階段:落蕾、落花、第一次生理落果(謝花后10~20d帶果梗脫落)、第二次生理落果(謝花后20~70d不帶果梗自蜜盤處脫落)、采前落果(6月份穩果后至采收前落果)。經過上述過程后,坐果率一般只有0.3%~5%。坐果率低的原因主要有花器發育不正常或受精不良、樹體營養不足、夏梢的大量抽生、病蟲害的嚴重發生、天氣惡劣或帶柄樹體內激素失調等。

                   橘樹萌芽、春梢生長、開花及幼果的早期發育所需的養分主要為橘樹上年的貯藏養分,而每一品種橘樹年貯藏養分的多少是相對固定的。因此,如果橘樹萌芽展葉后春梢生長過旺,貯藏養分消耗就多,那么開花著果得到的養分就少,開花結果由于得不到充足的養分而造成大量落花落果。柑橘在幼果期中生長素、赤霉素不足,尤其是無核品種,使果柄發生離層而引起落花落果。臍橙屬單性結實,主要靠子房產生激素促進幼果膨大。脫落酸抑制生長,促進果實脫落。赤霉素促進細胞伸長,促進果實生長。臍橙幼果脫落與樹體脫落酸含量呈極顯著的正相關,脫落酸含量越多,落果越多。臍橙幼果脫落與樹體赤毒素含量呈顯著負相關,赤霉素含量越多,落果越少。赤霉素提高臍橙坐果率的機制,主要是高濃度的含量提高了果實調運營養物質的能力,赤霉素對子房的作用是促進植株的代謝產物向果實運轉(譚海玉,2003)。
                   甜橙類和溫州蜜柑在第一次生理落果期幼果脫落量最大,紅橘在第二次生理落果期幼果脫落量最大(王大均等,1996)。細胞激動素(BA)防止第一次生理落果效果顯著,但不能防止第二次生理落果。赤霉素減少第一次生理落果的作用較弱;卻能顯著地抑制第二次生理落果。在柑橘生產中,生長素和合成生長素2,4-D被用于減少采前落果和延遲果實采收。對甜橙樹施用2,4-D會推遲花和幼果脫落,最終導致成熟果實數目減少。但也有報道表明,對臍橙樹施用2,4-D,果實數目增加。其他的一些化學物質,如氯吡苯脲(CPPU)[1-(2-氯4-吡啶基)-3-苯基脲]也對柑橘幼果脫落有抑制作用(王淼等,2009)。
                   (2)異常落花落果:近幾年來,長江流域柑橘產區,在花期和幼果期常遇日平均氣溫高于25℃、日最高氣溫高于30℃的異常高溫天氣,往往伴隨出現異常的落花落果,使受災地區柑橘產量大幅度減產。據研究表明,盆栽興津溫州蜜柑結果樹,在日平均氣溫26.8℃、日最高氣溫35℃的異常高溫模擬條件下生長2~5d,春梢平均長度與生長在日平均氣溫27.3℃、日最高氣溫33℃的自然條件下的對照相比,增加4.3%~78.2%,同時促進部分橘樹隱芽的發生,使春梢發生數增加5%~15.3%。由于新葉數量增加,則新老葉比例提高,導致春梢營養生長過旺,貯藏養分消耗增多,而花果發育得不到充足的養分,導致大量落花落果。據調查,在異常高溫危害時,如果盆栽興津溫州蜜柑的新老葉比例大于1,則橘樹中的花、幼果全部脫落。

             

            2、保花保果的技術措施
                    (1)多效唑(paclobutrazol)    據浙江大學園藝系試驗結果,于溫州蜜柑、椪柑的花蕾期,選擇陰天或睛天的傍晚,用750mg/L的多效唑噴灑溫州蜜柑,或用1000mg/L的多效唑噴灑椪柑,噴灑時應重點噴灑春梢幼嫩部分。能控制春梢生長過旺,減少貯藏養分的消耗,同時葉片變綠增厚,制造同化養分的能力增強,保證花果得到充足的養分,坐果率顯著提高。但是橘樹噴灑多效唑后葉片面積略微減少,這屬于正常現象,不會影響次年的生長結果。使用時先用少量的清水將多效唑溶解,然后加足水量,就可對樹冠進行均勻噴灑,噴灑程度以葉片滴水為止。由于多效唑的殘效期較長,為防止連年使用導致橘樹枝梢生長抑制過度,建議使用多效唑1~2年后,停用1~2年再使用較為理想,同時柑橘開花期、幼果坐果期不宜使用多效唑,否則會影響幼果的生長發育。
                    (2)赤霉素    在溫州蜜柑、椪柑等橘樹花謝2/3和謝花后10d左右,樹冠分別噴灑1次濃度為30~50mg/L的赤霉素,坐果率顯著提高,而花量較少的橘樹,謝花后幼果涂布100~200mg/L濃度的赤霉素1次,保果效果十分顯著。
            無核砂糖橘因缺乏種子發育產生的赤霉素、生長素和細胞分裂素等內源激素,果實發育中內源激素水平低,不能滿足生長發育的需要而出現大量落果。謝花后20~25d樹冠噴布75%赤霉素(九二O)粉劑1g+水35~50kg+0.4%尿素十0.2%磷酸二氫鉀十0.1%硼酸,隔15d再噴第二次,可顯著提高無核砂糖橘坐果率。此外,還可加入細胞激動素100mL十水200~300kg或氨基酸糖磷酯500mL+水400kg等進行噴布,如有紅蜘蛛、蚜蟲、粉迅等為害,也可混入農藥一起噴施(葉自行等,2009)。
                    (3)氯吡脲    在盛花期及第一次生理落果末期,對溫州蜜柑樹冠噴施氯吡脲(吡效隆)0.1~0.5mg/1L藥液,可以明顯促進坐果,捷高坐果率。

             

            3、防止柑橘異常高溫引起的異常落花落果的措施
                   首先,必須控制春梢營養生長過旺,保證花果得到充足養分。在異常高溫來臨前的柑橘花蕾期,對樹冠噴灑濃度為750mg/L(溫州蜜柑)或1000mg/L(椪柑)的多效唑藥液,一方面使春梢生長提前停止,新葉提早成熟,提高新葉光合能力,增加橘樹中同化養分的積累,保證花果發育得到充足養分;另一方面抑制異常高溫刺激隱芽發生的數量、減少新梢的發生,降低新梢對貯藏養分的消耗。
                   其次,在異常高溫發生后應及時噴藥補救,減輕危害程度。據童昌華等等在異常高溫發生半天后,對樹冠噴灑濃度為100mg/L的禁乙酸+8mg/L的2,4-D或50mg/L的赤霉素+8mg/L的2,4-D,能顯著減輕異常高溫引起的異常落花落果的危害;李學柱等在花期異常高溫發生后用125mg/L的赤霉素+100mg/L濃度的糠氨基嘌呤(激動素)涂果,對提高興津溫州蜜柑、錦橙的坐果率都有顯著的作用。

            4、防止柑橘冬季低溫落果和采前落果的措施
                   伏令夏橙等不少品種的果實,需要在樹上過冬至翌年3~6月份采收。由于冬季氣溫比較低,根系吸水能力較弱,樹體內的生長素含量也降低,在春節前后會引起大量落果,經濟損失慘重。黃定貴應用20~40mg/L濃度的2,4-D,在11月間低溫來臨前噴灑,能明顯降低因低溫引起的落果。若在2,4-D中加入0.1%~0.3%硫酸錳,則效果更佳。原因是加入硫酸錳后能降低纖維素酶的活性。
                    在落果前或落果始期噴施2,4-D20~50mg/L,不僅可以防止落果,而且可以減少落葉。其中柑橘中熟品種宜掌握在20mg/L,遲熟品種濃度適當提高。使用濃度過高,反而引起卷葉、落葉。椪柑在秋季(10~11月)易落葉,噴施2,4-D10mg/L可減少葉片脫落。

             

            第二節、控制夏梢生長

            1、枝梢生長
                  柑橘芽由幾片不發達的肉質的先出葉所遮蓋,每片先出葉的葉腋各有一個芽和多個潛伏芽,故在一個節上往往能萌發數條新梢。利用這一特性,人工抹去先萌發的嫩梢,可促進萌發更多的新梢。柑橘新梢伸長停止后幾天,嫩梢先端能自行脫落,稱頂芽“自剪”現象。故柑橘枝梢無頂芽,只有側芽。柑橘芽分葉芽和花芽。葉芽只抽生枝梢,花芽不僅能抽生枝梢且能開花結果。
                   柑橘枝梢依發生時期可分為春、夏、秋、冬梢。春梢一般2~4月抽生,是年中最重要的枝梢。春梢因性質不同,又分為花枝和營養枝兩種。花枝抽生后,在頂端或葉脈處開花、結果。營養枝只有葉片,無花,主要制造養分,發育后可成為翌年的結果母枝。故春梢發育好壞影響著當年產量;夏梢5~7月抽生,因處在高溫多雨季節,生長勢旺盛,枝條粗長,葉片大而厚。在自然生長下夏梢萌發不整齊。夏梢大量萌發時,常與幼果爭奪養分,加劇生理落果,故除幼樹利用擴大、填補樹冠外,生產上多控制夏梢;秋梢8~10月分批抽生。生長勢比春梢強、比夏梢弱,葉片大小介于春夏梢之間。幼齡樹及初結果樹,秋梢抽發數量較多。生長健壯的秋梢是優良的結果母枝,花質好,坐果可靠。栽培中采用抹除夏芽,促放秋梢的措施,以增加翌年開花結果數量;在冬季溫暖的地區和年份,11月前后能抽生冬梢,但數量少,且不易老熟,低溫時常受凍害。部分冬梢翌年能開花,但落花落果嚴重。冬梢生產上無利用價值,修剪時多剪除。

            2、控制夏梢生長的技術措施
                   (1)多效唑    在柑橘夏梢發生期葉面噴灑250~1000mg/L濃度的多效唑,可使夏梢短縮50%~75%,節間縮短,夏梢發生數也略有減少,夏葉增大,坐果率提高2%~4%,產量提高6%~48%,果皮變薄,可食率增加。在生產上應用時,溫州蜜柑以濃度為750mg/L、椪柑1000mg/L、本地早500mg/L為宜。童昌華等(1987)將噴藥期提早到春梢伸長末期時,抑制夏梢發生和伸長、提高坐果率和產量的作用更加顯著。
                    砂糖橘結果樹在第二次生理落果時(夏梢即將抽出時)用500倍液噴一次,隔20d噴第二次,樹冠噴施PP333,夏梢萌發量為噴清水對照的35%~37%。
            暗柳橙在夏梢發生前噴灑濃度為250~750mg/L時,可使夏梢縮短11%~26%,抑制效果隨施用濃度增加而加強,對果實發育及品質無影響。應用濃度為1000mg/L的多效唑可使盆栽“代代”生長緩慢而粗壯,可抑制根系生長,符合盆栽要求。梅正敏等(2009)建議在生產上用青鮮素500mg/L+多效唑700mg/L在新梢長2cm左右時用藥效果較好,且年用藥次數不應超過兩次。

                   (2)矮壯素    在3年生尾張溫州蜜柑的夏梢發生期,噴灑濃度為2000~4000mg/L或每株根際澆施500~1000mg/L的矮壯素水溶液,前者夏梢發生數僅為對照的65.8%~86.9%,枝條短縮,坐果率提高5.1%~5.6%,增產40%~50%;后者發梢數減少1~2成,坐果率提高1.4%~3.3%,增產10%左右。果實品質與對照無異。但根際澆灌1000mg/L濃度矮壯素水溶液的果實果色橙紅,鮮艷悅目,且富有光澤。
             

            第三節、疏花疏果

            1、疏花疏果機理
                    樹棲花果過多,消耗樹體營養極大,抑制新梢生長,形成大小年,使樹體衰弱,甚至因結果過多而死亡。采用人工疏果,用工量大,成本高。Y.Kamuro等(1982)發現溫州蜜柑噴吲熟酯后,葉片中乙烯含量上升,由此認為在柑橘生理落果期間,噴吲熟酯后能促進乙烯的發生,從而加速離層形成,促進果實脫落。與NAA、乙烯利相比,吲熟酯產生的乙烯量不如使用NAA和乙烯利多,但產生乙烯的持續時間卻較長,這與石學根報道噴吲熟酯后,幼果脫落高峰較遲、較長相符(王央杰等,1995)。

            2、化學疏花疏果的技術措施
                     (1)萘乙酸    溫州蜜柑用萘乙酸疏果,一般在盛花后20~30d噴酒最有效。春季氣溫回升快,開花比較早的地區,宜在盛花后20d噴酒,相反則在盛花后30d噴灑為佳。施用濃度為200mg/L最適宜。當坐果量極多,氣溫又低時,可噴酒濃度為300mg/L。按上述濃度和時期噴灑,可使溫州蜜柑的葉果比維持在(20~25):1,達到人工疏果的程度。

             

            第四節、調控花量

            1、花芽分化
                   亞熱帶地區大多數柑橘種類是在冬季果實成熟前后至第二年春季萌芽前進行花芽分化,但同一品種在同一地方也因年份、樹齡、營養狀態、樹勢、結果情況等而有差異。另外,在同一植株上以春梢分化較早,秋梢、夏梢次之;短梢比長梢分化得早;長枝基部芽比頂部芽早。如重慶地區,黃輝白等(1991)觀察表明,暗柳橙的花誘導期在9月底至10月底;劉仲孝等(1984)報道伏令夏橙花誘導期在9月初至10月中。華中地區,湖北宜昌的溫州蜜柑在12月下旬才開始進行花芽分化(陳杰忠,2003)。
                   柑橘樹成花是一個受內外因子影響多且復雜的生理生化過程,不僅有營養物質的積累、激素動態的變化,還受遺傳基因控制。柑橘是多年生木本植物,受外在因素影響很大,某些偶然因素可使花芽分化過程中止。低溫和干旱促使柑橘樹體生理向有利于花芽分化的方向轉化。環狀剝皮可引起與控水處理相同的生理變化,對促進花芽分化有顯著效果。環剝提高宮川溫州蜜柑和暗柳橙(黃輝白等,1991)花芽學育期間梢內RNA含量和RNA/DNA比值,促進花芽發端。而噴布GA3減少RNA/DNA比值,抑制花芽發端;去葉抑制花芽孕育,對梢尖DNA含量和GA水平無影雨,但減少梢尖RNA含量和IAA水平,延緩ABA和CTK的積累(李興軍等,2002)。秋冬季多效唑處理抑制柑橘枝葉GA合成和營養生長,提高碳水化合物水平,促進花芽分化。
                   柑橘花芽分化與植物激素密切相關,Bangerth認為細胞分裂素(CTK)對花芽孕育起促進作用。在柑橘花芽分化期,柑橘花芽內細胞分裂素的水平逐漸增加,在形態分化初期達到最高水平。赤霉素(GA)是主要的抑花激素(李進學等,2012)。GA是多數果樹主要的成花抑制物質,外用GA能抵消環割的促花作用。溫州蜜柑結果過量,其樹體營養枝葉片中GA1、GA19、GA30含量也呈現高峰。溫州蜜柑花芽分化期間,大枝條內GA含量在其整個花芽誘導期間不斷下降。Gold-schmidt等分析了檸檬樹的混合枝、營養枝、純花芽枝的內源激素含量水平,結果發現營養枝GA水平最高,而純花芽枝GA水平最低。柑橘小年結果較少,通過環割、控水促花處理,都明顯促進了柑橘的花芽分化,同時降低了花芽生理分化期枝條GA的含量。在花芽分化的不同階段,脫落酸(ABA)所起的作用可能不同。阮勇凌等在研究溫州蜜柑花芽分化時發現,ABA在花芽誘導期處于較低水平,有抑制花芽分化的作用,而在花原基形成時上升到較高水平,則有促進花芽分化的作用。ABA可明顯造成柑橘樹營養生長停止,可能間接影響花芽孕育。Kojema等認為ABA促進溫州蜜柑花芽孕育,是由于ABA可抵消GA3作用,增加柑橘芽液泡中糖的濃度,增大了庫的強度。人們在長期研究柑橘花芽孕育與激素的關系時發現,花芽孕育是各種激素在時間、空間上的相互作用而產生的綜合結果(李進學等,2012)。

            2、調控花量的技術措施
                    能夠有效地促進柑橘花芽分化和形成的植物生長調節劑有矮壯素、多效唑、核苷酸等。生長物質誘導柑橘實生苗開花,幼年樹只有通過性階段發育以后才有可能;成年樹要在花芽生理分化期施用效果才顯著,在生理分化期以后施用圍有一些影響,但作用不大。
                   (1)增加花量:①寬皮柑橘類    9年生實生溫州蜜柑珠心苗,在9月中旬噴灑矮壯素2000mg/L或丁酰肼2000~4000mg/L,翌年花量分別增加118%~242%。始果期的溫州蜜柑在9月15日至1月25日,每隔10d噴1次50mg/L濃度的核苷酸,都能增加次年的花芽分化數,其中以11月中旬噴灑的效果最好,花芽分化量增加近1倍。童昌華等(1989)試驗證明,在花芽生理分化期前噴灑多效唑能極顯著地促進成花,其中溫州蜜柑類的適宜濃度為700mg/L,椪柑為1000mg/L;在花芽形態分化階段噴灑200mg/L濃度的細胞分裂素也能極顯著地促進花器發育和增加次年花量。砂糖橘在11~12月份,秋梢老熟后噴500倍15%多效唑1次,具有明顯的促花作用(毛順華等,2008)。②檸檬類    秦煊南等(1994)于尤力克檸檬花芽分化前的10月下旬至11月上旬,樹冠噴灑300~400mg/L濃度的多效唑2次,可極顯著地促進成花和正常花的比例,對提高次年坐果率、抗寒力及降低冬季不正常落葉率,均有一定的效果。此外,在8月中、下旬,連噴兩次BTOA(苯并噻唑氧代乙酸鹽),可促使尤力克檸檬開秋花。矮壯素、丁酰肼及MH-30也能促進檸檬花芽分化。③金柑    金柑1年多次開花,多次結果。其中第1次的“早伏花”占全年結果量的80%左右,且果大質優,經濟效益很顯著。若在第1次梢剛萌發時噴灑濃度為1000mg/L多效唑或丁酰肼3000mg/L,結果使用多效唑后的“早伏花”增加了10倍,也明顯地減少了第2次的“晚伏花”,總花量雖有減少,但經濟效益極其顯著。而比久(Bs)恰恰相反,減少了“早伏花”,增加了“晚伏花”,經濟效益不顯著。
                 (2)減少花量 :
                   試驗表明,赤霉素抑制伏令夏橙花芽分化最有效時期是花芽分化臨界期,即生理分化期(9月)至形態分化期(11月),提前或延后效果就降低,噴灑適宜濃度為100~200mg/L。而且,抑制翌年花量的效果與當年結果負荷量關系密切,即當年結果多時抑花效果顯著,相反則相對減弱。在11月至次年1月間,用濃度為200mg/L赤霉素噴灑沙莫蒂甜橙,每隔兩周噴1次,如果噴到12月底以后翌年不開花,若噴到12月初止則翌年仍然開花,但花期推遲。溫州蜜柑在1月份噴灑赤霉素100mg/L,抑花效果最顯著。克里曼丁紅橘在12月份噴灑與溫州蜜柑相同濃度,翌年花量減少75%。噴灑赤霉素控花后,翌年春梢和有葉結果枝明顯增多,長勢亦旺,在有嚴重倒春寒地區宜慎用。

             

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